教學(xué)設(shè)備

中華文明的起源與發(fā)展，與黃河流域的粟黍農(nóng)業(yè)和長江流域的稻作農(nóng)業(yè)兩大核心區(qū)域密不可分。史前時期，這兩大文明搖籃地帶之間的人群如何互動、文化如何交流、社會結(jié)構(gòu)如何演變，一直是考古學(xué)、人類學(xué)及遺傳學(xué)研究的核心議題。然而，受限于關(guān)鍵區(qū)域古人基因組數(shù)據(jù)的不足，尤其是長江流域早期稻作農(nóng)業(yè)人群的遺傳歷史及其社會形態(tài)信息的基本缺失，使我們對這些核心問題的理解和認(rèn)識長期匱乏。

近日，北京大學(xué)生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊與北京大學(xué)考古文博學(xué)院張弛與吳小紅團(tuán)隊聯(lián)合云南大學(xué)、中央民族大學(xué)等單位，在《自然-通訊》（Nature Comminucations）發(fā)表了題為“Ancient DNA Reveals the Population Interactions and A Neolithic Patrilineal Community in Northern Yangtze Region”的研究論文。該研究基于對長江流域北緣的八里崗遺址58例古代個體（年代跨度為新石器時代中期至青銅時代晚期）的全基因組分析，系統(tǒng)揭示了該區(qū)域人群遺傳結(jié)構(gòu)在四千年間的精細(xì)變化，同時探索了基因的動態(tài)交流史與長江流域和黃河流域之間復(fù)雜的文化互動以及環(huán)境氣候變化、農(nóng)業(yè)發(fā)展之間的關(guān)聯(lián)。此外，本研究發(fā)展了一種針對極低深度測序數(shù)據(jù)的古DNA性別判定方法，并通過高分辨古DNA親緣關(guān)系鑒定和數(shù)學(xué)統(tǒng)計模型，結(jié)合考古學(xué)、體質(zhì)人類學(xué)等多學(xué)科證據(jù)，首次揭示了五千年前中國新石器時代晚期已經(jīng)存在父系社會組織結(jié)構(gòu)，為深入探究史前社會的形態(tài)和演變提供了關(guān)鍵遺傳學(xué)證據(jù)。

論文封面

八里崗遺址位于河南省鄧州市，遺址面積2萬平方米，地處南陽盆地正中部、長江支流-湍河南岸，屬于長江中游北緣區(qū)域，是連接?xùn)|亞地區(qū)南北方文明的關(guān)鍵過渡地帶。遺址年代跨度長（距今約8500年前的新石器時代早期—2000年前的漢代），考古文化堆積豐富，發(fā)現(xiàn)有賈湖一期文化、仰韶文化早中晚期、屈家?guī)X文化、石家河文化和龍山文化等多個史前文化時期，出土植物遺存分析表明稻粟黍各種作物的比例在不同時期存在一定的變化且這種變化與該遺址的考古學(xué)文化變遷相關(guān)聯(lián)，并且該遺址從約6500年前開始有人骨遺骸的出現(xiàn)。這些證據(jù)使八里崗遺址成為研究史前長江流域和黃河流域人群遷徙交流、文化互動和農(nóng)業(yè)傳播的重要考古材料。除此之外，遺址發(fā)現(xiàn)了仰韶文化晚期（約5000年前）的多個大型二次合葬墓，其中最大的二次葬M13墓內(nèi)的個體超過90人，其背后復(fù)雜的社會組織和埋葬動機(jī)長久以來一直備受考古學(xué)和人類學(xué)領(lǐng)域的關(guān)注，是學(xué)術(shù)界的熱議問題之一。

圖1. 八里崗遺址的地理位置與遺址文化層時序平面圖、不同地層出土文物的類型以及對應(yīng)的主要?dú)夂驍?shù)據(jù)

南北交融：長江與黃河流域的千年互動史

史前長江流域周邊遺址的樣品受環(huán)境和保存條件限制難以獲得較高質(zhì)量的古DNA，本研究團(tuán)隊改進(jìn)了傳統(tǒng)的古DNA雙鏈建庫方法提高了分子利用效率，最終獲得了八里崗遺址時間跨度為6500—2500BP的58個個體的高質(zhì)量全基因組數(shù)據(jù)，包括新石器時代中期仰韶文化（9個個體）、新石器時代晚期仰韶文化（32個個體）、新石器時代晚期屈家?guī)X文化（2個個體）、新石器時代晚期石家河文化（4個個體）、新石器時代晚期龍山文化（6個個體）和青銅時代東周時期（5個個體）。通過綜合運(yùn)用主成分分析（PCA）、無監(jiān)督聚類（ADMIXTURE）、群體遺傳統(tǒng)計（f3/f4-statistics）和混合建模（qpAdm、qpWave）等多種方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行了全面分析。

研究發(fā)現(xiàn)早在距今約6500年前的新石器時代中期，以中國東南沿海新石器早期人群（如福建奇和洞、亮島人群）和山東半島新石器早期人群（如扁扁洞、小荊山遺址人群等）為代表的東亞古南方和古北方基因成分在八里崗遺址周邊區(qū)域已發(fā)生了深度的混合。在此后的數(shù)千年里，這種交流呈現(xiàn)出持續(xù)的動態(tài)變化。值得注意的是，這些變化與考古學(xué)文化和農(nóng)業(yè)的變化密切關(guān)聯(lián)但同時也存在不同步性。例如，代表長江中游的屈家?guī)X文化擴(kuò)張到八里崗遺址后，該時期的人群遺傳結(jié)構(gòu)并沒有發(fā)生南方基因成分的明顯增多，而代表黃河流域的龍山文化到達(dá)八里崗遺址后也沒有出現(xiàn)北方基因成分的顯著增加。這表明盡管這兩個時期發(fā)生了文化的更替和農(nóng)業(yè)的相應(yīng)變化，但可能還沒有發(fā)生大規(guī)模的人群基因交流與融合。與此相比，研究發(fā)現(xiàn)約4200年前的石家河文化時期出現(xiàn)了明顯的南方基因流入，同時這個時期人群的遺傳多樣性和有效種群規(guī)模也達(dá)到了峰值，農(nóng)業(yè)上也具有稻作為主的一致性。石家河文化時期所形成的人口結(jié)構(gòu)一直延續(xù)到之后的龍山文化甚至東周文化時期，預(yù)示這是一個關(guān)鍵的發(fā)生大規(guī)模基因混合的分水嶺節(jié)點(diǎn)。有趣的是，這個時間可以對應(yīng)上全新世時期的全球性氣候事件“4.2千年事件”，世界范圍內(nèi)許多古代文明（如中國長江流域文明以及埃及、美索不達(dá)米亞以及印度河流域的文明）的衰落都與此相關(guān)。研究推測當(dāng)時氣候環(huán)境的劇變可能是長江流域稻作農(nóng)業(yè)人群遷徙的一個重要因素，不僅促進(jìn)了八里崗區(qū)域稻作農(nóng)業(yè)的發(fā)展，而且引發(fā)了人群遺傳成分的改變。這些重要發(fā)現(xiàn)揭示了史前人群遷徙與文化傳播、農(nóng)業(yè)擴(kuò)張相關(guān)聯(lián)的復(fù)雜性，也為我們深入理解環(huán)境氣候變化帶來的影響提供了遺傳基礎(chǔ)上的新見解。

圖2. 八里崗人群的遺傳結(jié)構(gòu)與祖源成分的動態(tài)變化

追本溯源：五千年前父系社會的遺傳證據(jù)

本研究的另一項(xiàng)重大突破，來自于對新石器時代晚期大型二次葬M13墓中個體的親緣關(guān)系分析。從仰韶文化中晚期開始，八里崗遺址的墓葬方式逐漸從一次葬變成多人二次合葬墓。M13墓是其中最大的一座，位于兩排整齊排布的房址之間�？脊艑W(xué)家此前發(fā)現(xiàn)此墓中二次埋葬的人骨超過90個個體，碳十四測年估算墓內(nèi)個體的時間跨度在200年左右。

本研究共取樣了其中的75個個體的樣本，通過機(jī)器學(xué)習(xí)的方法判定了其中52個個體的性別，男女比例為2:1。繼而對其中30個覆蓋深度達(dá)到0.1X以上的個體全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行了單親遺傳標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)M13墓中所有男性的Y染色體單倍群高度一致，表明具有緊密的父系遺傳關(guān)系；而線粒體DNA單倍群則表現(xiàn)出極高的多樣性，說明女性則來自不同的母系遺傳背景。此外，高分辨古DNA親緣關(guān)系的鑒定也發(fā)現(xiàn)男性個體之間的親緣關(guān)系和遺傳距離普遍比女性個體之間更近，這種“父系單一、母系多元”的模式是父系社會“女性外婚和從夫居”婚配模式的典型遺傳特征。研究還通一種二級親緣關(guān)系類型的判定方法（CREST），成功構(gòu)建出一個以男性血緣為紐帶的擴(kuò)展家庭的親緣結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步確立了五千年前的仰韶文化社群內(nèi)已經(jīng)開始出現(xiàn)父系社會組織。

由于M13墓中的個體是二次埋葬，可能存在采樣不全和隨機(jī)性等問題，而且人骨保存情況普遍較差只能獲取到墓中部分個體的全基因組數(shù)據(jù)，很難通過傳統(tǒng)的親緣關(guān)系推斷方式構(gòu)建完整家系結(jié)構(gòu)。本研究建立了一種基于IBD共享模式和家系模擬的模糊推斷方式用于從稀疏采樣的M13樣本集中提取有關(guān)親緣結(jié)構(gòu)的信息，并估計其所屬社群的總?cè)藬?shù)范圍等。統(tǒng)計模擬結(jié)果推斷M13墓中的個體來自于男性血緣鏈接主導(dǎo)的單一家系（高于75%的后驗(yàn)概率下），其總?cè)丝谝?guī)�？赡艹�過200人（高于85%的后驗(yàn)概率下）。考古學(xué)的一種代表性觀點(diǎn)認(rèn)為仰韶文化晚期這種大型二次合葬墓盛行的原因可能是為了逝去的家族成員團(tuán)聚而重新埋葬，以強(qiáng)化本家族以血緣為紐帶的凝聚力，增強(qiáng)后代對家族的認(rèn)同等。本研究首次利用分子人類學(xué)與遺傳學(xué)實(shí)證支持了這一猜測，實(shí)現(xiàn)了有關(guān)人類早期社會組織探究的新突破。

圖3. 統(tǒng)計模擬估計M13二次葬中的親緣關(guān)系結(jié)構(gòu)

綜上所述，本研究首次對長江中游以北地區(qū)新石器時代人群開展了長時程、系統(tǒng)性的古基因組學(xué)研究。不僅清晰地描繪了黃河與長江兩大文明腹地之間人群遷徙與融合的動態(tài)歷史及與文化傳播、農(nóng)業(yè)擴(kuò)張的復(fù)雜關(guān)聯(lián)，更通過直接的遺傳學(xué)證據(jù)證實(shí)了該地區(qū)早在五千年前的仰韶文化晚期已存在一定規(guī)模的父系社會組織，并且基于單一父系血緣為紐帶的二次埋葬習(xí)俗很可能成為了一種普遍流行的增強(qiáng)家族凝聚力的制度。這項(xiàng)工作為理解中國史前社會的組織形態(tài)以及文化與人群的互動關(guān)系提供了全新的視角和堅實(shí)的證據(jù)，是中華文明探源工程中一項(xiàng)具有重大意義的成果。

圖4.部分作者在八里崗遺址合影（左起：張?zhí)烀�、龐玉宏、楊婷玉、黃巖誼、王勁成；攝影：張海）

北京大學(xué)博士后楊婷玉、已畢業(yè)博士李春梅（現(xiàn)為云南大學(xué)Bio-x交叉創(chuàng)新中心助理研究員），北京大學(xué)考古文博學(xué)院何嘉寧副教授、寧超研究員為本文的共同第一作者。黃巖誼、龐玉宏、張弛、吳小紅為共同通訊作者。北京大學(xué)生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心博士生張?zhí)烀�、博士后王勁成、王冠博研究員、博士后張先念，北京大學(xué)考古文博學(xué)院張海副教授、已畢業(yè)碩士賈曉文，中央民族大學(xué)嚴(yán)實(shí)副教授，北京大學(xué)已畢業(yè)博士吳帆，北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院吳朝東教授亦對本研究作出重要貢獻(xiàn)。研究工作獲得了國家自然科學(xué)基金、北京分子科學(xué)國家研究中心、北京未來基因診斷高精尖創(chuàng)新中心等項(xiàng)目的支持。

延伸閱讀：

黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊近十幾年來一直致力于構(gòu)建復(fù)雜考古遺址內(nèi)高質(zhì)量的古人DNA基因組數(shù)據(jù)，以協(xié)助復(fù)原古代社會的組織結(jié)構(gòu)和墓葬內(nèi)的個體關(guān)系。考察一個大型和合葬墓內(nèi)個體間是否存在密切的父系或者母系遺傳關(guān)系，對于理解史前社會的具體組織方式和人類活動的演化細(xì)節(jié)，具有重要的參考價值。例如，關(guān)于一個史前群體，是以父系紐帶構(gòu)建的還是以母系遺傳來維系的，一直都是傳統(tǒng)考古學(xué)會碰到的一個難題，而古DNA測序可以帶來生物學(xué)遺傳上的重要支撐信息。迄今為止，已報道的古DNA研究結(jié)果包括八里崗在內(nèi)的絕大多數(shù)結(jié)果都表明，史前社會是按照父系血緣原則構(gòu)建社會組織體系；而有關(guān)母系社會的遺傳學(xué)線索最早僅可追溯至歐洲的鐵器時代。中國的主流學(xué)者曾提出仰韶文化為平等母系氏族社會、大汶口文化為等級式父權(quán)社會等觀點(diǎn)，并寫入歷史教科書，但由于缺乏直接的相關(guān)證據(jù)，學(xué)術(shù)界一直存在重大爭議。因此，母系社會是否曾真實(shí)存在于更早期的史前人類社會中，其組織結(jié)構(gòu)是否是母系血緣為主導(dǎo)，仍是考古學(xué)與人類學(xué)領(lǐng)域尚未解答的重要問題。此前（2025年6月4日），黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊與北京大學(xué)考古文博學(xué)院寧超與張海團(tuán)隊，以及山東省文物考古研究院孫波團(tuán)隊等單位在《自然》（Nature）上發(fā)表了題為“Ancient DNA Reveals a Two-Clanned Matrilineal Community in Neolithic China”的研究論文，首次證實(shí)了距今4800年前的山東大汶口文化晚期傅家遺址的聚落組織由兩個母系氏族（matriclan）構(gòu)成。該研究運(yùn)用了高分辨率古DNA親緣關(guān)系鑒定方法、并結(jié)合考古學(xué)、人類學(xué)、穩(wěn)定同位素及碳十四年代學(xué)等多學(xué)科交叉的研究方法，不僅為史前母系社會的存在提供了重要的實(shí)證依據(jù)，還系統(tǒng)揭示了該母系社會的組織結(jié)構(gòu)、人口規(guī)模、生業(yè)經(jīng)濟(jì)模式及生產(chǎn)力發(fā)展水平等關(guān)鍵信息，為理解史前社會組織形態(tài)提供了新的視角。

除了厘清史前社會的組織方式外，對于較近時期的考古問題，親緣關(guān)系鑒定也能帶來新的認(rèn)識。例如在中國歷史時期的家族墓，其埋葬模式常嚴(yán)格遵循一定的規(guī)則，尤其是貴族墓與較高等級的大家族墓往往可以通過留存的文字記錄得以復(fù)現(xiàn)。但數(shù)量龐大占比更高的普通家族墓地卻因參考資料的匱乏（沒有墓碑、墓志銘或者家譜等信息，對墓主人及其關(guān)系無法確定）與考古解讀困難，使得對葬式結(jié)構(gòu)的辨識頗具挑戰(zhàn)�？脊胚z傳學(xué)為判定生物親緣關(guān)系提供了精準(zhǔn)手段，使得重建社會關(guān)系與葬俗成為可能。2025年6月19日，黃巖誼、龐玉宏團(tuán)隊與北京市考古研究院張子晗團(tuán)隊在《交叉科學(xué)》（iScience）上發(fā)表了題為“Genomic profiling of a six-generation patrilineal family of the Ming-Qing dynasties in China”的研究論文。研究通過隨機(jī)深度測序方式和探針富集策略獲得了北京明清時期前葦溝墓地的全部古代個體（共34例）的高質(zhì)量全基因組數(shù)據(jù)，并綜合運(yùn)用高分辨率古DNA親緣關(guān)系鑒定和二級親緣關(guān)系類型的判定方法（CREST），結(jié)合個體埋葬與墓的空間位置信息以及隨葬品等，成功重建了延續(xù)六代的父系家族譜系。古基因組數(shù)據(jù)揭示前葦溝實(shí)行的是嚴(yán)格的父系家族葬式及配偶合葬，不存在父女/母女的親緣關(guān)系。將個體在家系中的世代數(shù)與其所在墓葬群中的埋葬位置相對應(yīng)，發(fā)現(xiàn)墓位按世代順序呈現(xiàn)自西向東的非隨機(jī)性排列，形成梯次分布的埋葬格局，與考古學(xué)推測的最盛行的昭穆葬制并不相符。這可能反映了明清之際民間在喪葬習(xí)俗上的多樣性，也可能體現(xiàn)出傳統(tǒng)喪葬制度在實(shí)際執(zhí)行上的復(fù)雜性，為今后考古葬式的深入研究提供了典型的案例。本研究印證了遺傳數(shù)據(jù)如何厘清歷史時期的家族組織結(jié)構(gòu)，修正了關(guān)于明清葬俗的既有假設(shè)，對深化中國王朝時期家族體系的認(rèn)識具有重要意義。

隨著技術(shù)的不斷進(jìn)步，更多的考古遺址中人類遺骸的DNA序列會得以測定，這些信息與其它科技考古結(jié)果一起，與傳統(tǒng)考古的發(fā)現(xiàn)形成了很好的互補(bǔ)和印證，發(fā)揮了多學(xué)科交叉的強(qiáng)大優(yōu)勢，更加準(zhǔn)確地反映古代社會的全面信息，重構(gòu)我們祖先的生活場景。

黃巖誼，BIOPIC研究員，北京大學(xué)化學(xué)學(xué)院博雅特聘教授，北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心研究員，教育部“長江學(xué)者”特聘教授，國家自然科學(xué)基金委員會杰出青年基金獲得者。1997年本科畢業(yè)于北京大學(xué)化學(xué)系，2002年博士畢業(yè)于北京大學(xué)無機(jī)化學(xué)專業(yè)；2002—2005年在美國加州理工學(xué)院應(yīng)用物理系、2005—2006年在美國斯坦福大學(xué)生物工程系進(jìn)行博士后研究工作。曾擔(dān)任國家科技部863計劃“新一代測序儀及配套試劑”重大專項(xiàng)首席專家；曾負(fù)責(zé)基金委重大研究計劃集成項(xiàng)目、國家重大科研儀器研制項(xiàng)目、原創(chuàng)探索計劃項(xiàng)目等；2014年入選英國皇家化學(xué)會會士；成果入選2020和2021年度中國重要醫(yī)學(xué)進(jìn)展。課題組主要從事微量核酸分析化學(xué)、微流控技術(shù)、DNA測序技術(shù)和質(zhì)譜分析技術(shù)的研究，并研發(fā)新型的生命分析化學(xué)儀器，對復(fù)雜生物體系進(jìn)行定量和高通量測量。
信息來源： 北大生物醫(yī)學(xué)前沿創(chuàng)新中心